菌霜”——羊肚菌（jun1）栽（zāi）培生产（chǎn）中（zhōng）的一（yī）个重要的表现
发布日期：2018-11-01
现在正是（shì）羊肚菌（jun1）的生产季节，我（wǒ）们来聊（liáo）一（yī）聊羊肚菌播种（zhǒng）之后的一种重要的（de）生理现（xiàn）象——“菌霜”，也即羊肚菌的（de）无性（xìng）孢子（zǐ）阶段。恰好（hǎo）我们一（yī）篇关于无性孢（bāo）子的研究发表出来，有兴趣（qù）的朋友可以去搜索查看，欢迎拍砖。 背景知识（shí）
羊肚菌无性孢子mitospore，曾（céng）被称作分生孢子conidium，其最早报（bào）道是法国的科学家Molliard在一（yī）百年前（1904年）所（suǒ）尝试的羊肚菌人工栽培研究，Molliard的栽培研究发现在播种后的（de）土层表面会形成大量（liàng）的白（bái）色（sè）霉状物，Molliard鉴定后认为这些白色（sè）的雾状物属于丝孢菌纲Costantinella。Molliard在（zài）接下（xià）来的工作中发（fā）现，无性孢子的发生需要较（jiào）低的湿度，但却很难萌发，用（yòng）胡萝卜、苹果、土豆、落叶、腐木（mù）和琼脂组成的肉汤培养（yǎng）基等都无法使无性孢子萌发（fā）。
羊肚菌之父Ower先生在1982年（nián）以及随后的羊肚菌人工栽培专（zhuān）利中的均指出发现有“大量的分生孢子”，Ower还指出其（qí）在土豆培养基上的萌（méng）发率小（xiǎo）于1%。近年（nián）来，以色列的科学家Masaphy，细致观（guān）察（chá）报道了红（hóng）褐羊肚菌（jun1）（一（yī）种整体微微泛红的羊肚菌）栽培过程中的无性孢子形态（tài），指出红褐羊肚菌（jun1）的（de）无性孢子（zǐ）为球形，瓶颈产孢，孢子梗（gěng）S弯（wān）曲。
这是关于羊肚（dù）菌无性孢子的原始（shǐ）性（xìng）研究梳（shū）理，这里大家也可以看（kàn）出，关于（yú）羊肚菌无性孢子的（de）研究是非常少的，主要原因可能（néng）是在实验室条件下（xià）很少（shǎo）有科学家能拿到（dào）羊肚菌的无性孢子材料。目前有关羊（yáng）肚菌无性孢子的研究主要（yào）基（jī）于（yú）野（yě）生环（huán）境或人（rén）工栽培过程中出现的（de）无性孢子阶段，实际上（shàng）后者为我们（men）提供的（de）资料要（yào）更多一（yī）些，羊肚菌栽（zāi）培学的发展促进（jìn）了我们对羊（yáng）肚菌无性（xìng）孢子（zǐ）的认识（shí）。
生产（chǎn）中的无（wú）性（xìng）孢子
羊肚菌人（rén）工（gōng）栽培过程中（zhōng），播种后约10d左（zuǒ）右（yòu）（气候不同（tóng），无（wú）性孢子（zǐ）的产生（shēng）时间（jiān）略有差异，最快5天（tiān）也可（kě）以产生），土层表面（miàn）以及浅层土壤的缝（féng）隙内营养菌丝开始逐渐形成白色、粉状的（de）无性（xìng）孢子，俗称“菌霜”（下图所（suǒ）示）。无（wú）性（xìng）孢子层（céng）出现（xiàn）在土层（土块）表（biǎo）面，厚2~3mm。土层内部则仅有大量的营养菌丝（sī），没有无性孢子。
影响羊肚菌无性孢子产生的因（yīn）素
总结而言，光（guāng）线、空（kōng）气湿（shī）度、土壤湿度（dù）和氧气（qì）含量是影响无性孢子发生的（de）主要（yào）因素（sù），绝对避光（guāng）环境可以抑制无性孢子的发生（shēng），氧气充裕条件（jiàn）下会促进无性（xìng）孢子的形成。
然而，这些因素对无性（xìng）孢子产生之间的确切关系还不甚明了，目（mù）前（qián）没人能（néng）回答到底多强或多弱的（de）光（guāng）线是无性孢子（zǐ）产生的阈值，也没有指标指示空气（qì）湿度、土壤湿度对无（wú）性孢子的影响。羊肚菌（jun1）栽（zāi）培中黑色地膜的使（shǐ）用，给无（wú）性孢子的形成原因方面提（tí）供了不少线索，在相对黑暗、通风不（bú）良的黑色（sè）地膜里面，通常较（jiào）少或（huò）不（bú）产生无性孢（bāo）子，在（zài）地膜的两边通（tōng）气（qì）性和光（guāng）线稍强的地方，无性孢子（zǐ）形成较（jiào）为明（míng）显。 实际上，你还也会发现，温（wēn）度对菌霜的产生也有关系，通常在低温状态下交易产生（shēng）菌霜。
最后关（guān）于无（wú）性孢子的产（chǎn）生因（yīn）素方面，还有一（yī）个重要的是羊肚菌的（de）品种问（wèn）题（tí），不同（tóng）的品种（zhǒng）无性孢（bāo）子形（xíng）成量差异很（hěn）大（dà），就目前的市场上不同的品种而言，简单可以总结为六妹羊肚菌（jun1）的无性（xìng）孢子产生量要远大于梯棱羊肚菌。。
无性孢子的功能（néng）
以上这些，其实（shí）大家可能并不十分在意，我们所在意的可能是这些（xiē）白白的（de）、粉（fěn）末状的、厚厚的“菌霜”到底有什么作（zuò）用，是否是出（chū）菇前所（suǒ）必须经历的一个（gè）过程？是否和出菇（gū）产量之间有（yǒu）某些关系？是否是菌种好坏的（de）一个（gè）指标？
然（rán）而，非常遗憾的告诉大家，必须承（chéng）认，我（wǒ）们（men）对无性（xìng）孢子的认识和对羊肚菌的认识（shí）一样，都是一片空白。
羊（yáng）肚菌的无性（xìng）孢子在形（xíng）态（tài）发生特征上类似于其他真（zhēn）菌（jun1）的小分生孢子（microconidia）。多数真菌的小分生孢子均难以萌发，功能上可充当有性（xìng）繁殖中的不动精子（spermatia）的作（zuò）用，而非（fēi）传统意义上无（wú）性（xìng）孢子（zǐ）（macroconidia）的繁（fán）殖体作（zuò）用，由此我们也推（tuī）测，羊肚（dù）菌（jun1）的无性孢（bāo）子（zǐ）有不动精子（zǐ）的作用，即在某种意义上讲是一种性（xìng）孢子的概念。如果真是这样的话，那就更有意思了，具体如何，待我们后期再（zài）一一道来！
有一个生产的经验需要（yào）注意的是（shì），无性孢子的（de）大量产生并不是一件好事。它会消（xiāo）耗（hào）过多的营（yíng）养物质，导（dǎo）致最终产量下（xià）降。这就是为（wéi）什么（me）有些田地的无性孢子很厚，最终产量一（yī）般或没有产（chǎn）量。
关于这方面的内（nèi）容还有待科（kē）学家和广大的羊肚菌爱好者（zhě）们（men）继续探讨研究。
